貯食行動のページ

　日本語では、総論的に扱っている本は少ないです。一応、翻訳本として一番「まともな貯食に関する知識が得られる本」としては、下記の書籍をあげておきます（翻訳本ですが）。ただし、これの本にはリファレンスが付いていないという大きな欠点があります。が、最新の研究についてとりあえず紹介してある本として、気軽に読んで下さい。

　Ｍ・ブライト,丸武志(訳). 1997. 鳥の生活. 平凡社

　また、下記の本は、種子や果実に関して、非常に興味深い内容が書かれています。　貯食とはまた違った視点ですが、読まれる事をお薦めしておきます。

　上田恵介. 1995. 花・鳥・虫のしがらみ進化論. 築地書房

１．貯食行動ってナニ？

　全部が全部、必ず　「隠す」　とは限りません。モズのはやにえは、「隠してある」とは誰も思わないでしょうし、ドングリキツツキの共用貯蔵庫も、隠しているというには語弊があるでしょう（穴に埋めてはありますが）。

　また、本当に一時的に「食べきれないから」置いておく」、というものも含まれるようです（食べ残しを冷蔵庫に入れておく感覚ですね）。　

　広義には、昆虫類が卵を産み付けるために他の昆虫や植物、動物（の排泄物）を、穴などに閉じこめたり、埋めたりする行為も、＜Food Hoarding＞に含まれるようです（が、ここでは割愛させていただきます。すいません）。

２．なんで貯食するの？

　以下は、各研究など踏まえて、私なりに整理してみたものです。　細かく見れば、他にもいろいろと考えられます。

　●　餌の少ない時期のために貯めておく

　これは誰もが考えつく理由です (当たり前すぎて面白くありませんが)。連想するのはリスなどがドングリを貯える行動などですね。

　●　体外に脂肪を貯える方法として

　各餌の持つエネルギー量に注目した場合、こういう見方もあります。貯食をしない動物の場合、体に脂肪として貯えておく（＝その場で食べてしまう）方法をとるわけですが、その場合、脂肪が付いた分、体の動きが鈍くなってしまいます（＝襲われやすくなる）。　そのため、「体外に」エネルギーを貯える、という方法を用いて、生存率を高める、という考え方です。

　●　他個体から餌を確保する

　例えば実のある木が１ヶ所にあったとして、それを巡る競争が起きたとします。１ヶ所にそのまま集中してあると、自分より強い個体が占有してしまうかもしれません。そのリスクを回避する方法として、分散して周囲に隠してしまい、占有されてしまう危険を少なくする、というわけです。これは、占有している個体の攻撃を避ける、という意味も含まれます（ゆっくり食事していたら、すぐさまクチバシの餌食になってしまいます）。

　●　なわばりの誇示

　これはモズ科の鳥で調べられた例ですが、はやにえの餌の数や種類で、メスに自分のなわばりの質が高いことを教える、という研究があります。調査されたのはイスラエルで、全てのモズ科の鳥に当てはまるかどうかはわかりません

　※（この種では、繁殖期に近い時期にこのようなはやにえを集中的に行う傾向があり、短期間貯蔵ということです。例えば日本のモズの場合には、秋から冬に多く行われるので　（しかも冬中ずっと利用するので、長期間貯蔵）、この例は当てはまらないかもしれません。モズのはやにえは、猛禽のように足で餌を押さえて引きちぎれないために、尖ったモノに刺して、引きちぎって食べれるように進化したのではないかと言われています。　貯めること自体が目的、とは言い切れないわけです）。

　とまあ、色々な理由が考えられるわけですが（勿論上記以外にもさまざまな仮説があります）、一言で簡単に言ってしまえば、

　「一定期間に得られるエネルギー量が、プラスマイナスで最大になるように行動している」

　というだけなんですね。それを実現するために、様々な方法があるだけです。「貯食をしない」というのも、一つの戦略に過ぎないわけですね。

３．貯食行動には種類がある？

　ただし、これはおおざっぱな分類であって、動物の種類ごとに違いますし、利用する餌によっても違ってきます（生肉などは当然長くは持ちませんし、果実と種子を比べれば、種子の方が長期間保存できますね）。　また、同じ種類、個体でも、餌の種類によって貯蔵期間を変えたり、冬の積雪具合や、確保できる餌の量によって、消費スピードが速くなったり、利用されないで余ったりもします。

　また、色々なパターンを組み合わせて行う種もおり、「この種はこういう貯蔵しかしない」というわけでもありません。

　ゆえに、すべての貯食行動が、これらで分類できるわけではありませんので、　あしからず。

　「長期間・集中貯蔵」としては、ドングリキツツキの例が挙げられます。いわゆる貯蔵庫（granary）を持つものです。ただし、ドングリキツツキは特殊な例の一つで、ある地域の個体群のみが、群で一つの貯蔵庫を持ちます（詳しい説明は、ここでは省略）。その他、ニホンリスなどは、最初のうちは数ヶ所に集中貯蔵し、貯蔵庫がいっぱいになると分散貯蔵を始めます。

　「長期間・分散貯蔵」は、多くの種類で見られます。ニホンリスなどの後期の貯食行動はこれに当たります。また、ホシガラスの仲間もハイマツの実を数個づつ、広い範囲に分散貯蔵します。それらの貯蔵された餌は、春先の繁殖期には雛を育てるためにも利用されますので、数カ月以上も貯蔵されることになります。

　「短期間・分散貯蔵」は、カラ類や、どちらかと言えば数日〜数週間・数ヶ月と、短期間とはいえ結構長い間貯えられるものもあります。カラ類に関しての研究は、かなり多く見られます。

　さらに短期間といえば、カラス類などが挙げられます。
　私の研究していたオナガでは、実験室内の例ですが、数十分〜数時間以内に利用する事すらあります。こうなると、貯蔵というかは「仮置き」に近いかもしれません。タカ類も、食べきれなかった獲物を、草葉の陰(?)に隠す行動が見られます。これもある意味では、貯食といえるでしょう。

　「短期間・集中貯蔵」というのは、基本的には無いようです。よく考えたら、集中して餌があったら、わざわざどこかに運ばなくても、その場で餌場を防衛すればいいわけですし、労力かけて１カ所に集める意味があまり無いでしょう（人間では、たまにそーゆー事を好んでする人がいますが）。短期間で消費してしまうのであれば、誰かに取られやすくなる集中貯蔵は、効率が悪く無駄なわけです。
　あえて無理矢理分類すれば、タカ類が食べ残しを置いておく、というのは、１個しか餌がないから「短期・集中」かもしれませんが、言葉のアヤですね。

４．貯食した場所は、忘れることはない？

　森林の更新とこのような貯食する動物との関係が書かれた文献では、「隠された種や実が忘れられることによって、そこから発芽し・・・・」という解説が見られることがあります。まことしやかにこの寓話が信じられていますが、この話には根拠が全くありません。

　何故なら、忘れたことを証明することは非常に難しいのです。　こういう記事を見る度に「うう、やめてくれえ」と思っていまいます（だから、こういうページを作っているのですが・・・）。

　この隠し場所をどれだけ記憶しているかは、多くの人々の関心を集めました。特に脳神経学関係の研究者が興味を持ったようです。なにしろ、親指ほどの脳に、数百〜数千カ所の貯食場所を数ヶ月間も覚えておけるなんて、ちょっと信じられなかったからです。
　認識論の方面からも、興味がある話題です（どのようなものを目印に覚えているか、など）。

　現在までに明らかにされている知見によれば、これらの貯食を行う動物は、信じられないくらい隠した場所を長期間覚えています。これらを裏付ける科学的証拠は、数多く示されています。

　また、「本当は覚えているのではなく、好みの場所を持っていて、そこに隠し、あとでそこを探すのではないか」とか、「もし覚えているとすれば、どれだけの期間覚えていられるのか」「いったい何を目標にその場所を覚えているのか」など、数々の仮説を生みました。それらについても、数々の検証が行われています。

　貯食した餌を探す目標としているものは何か、については、ホシガラスの仲間を用いた実験例があります。

　実験室内に餌を隠させたあと、その実験室内の石や木の位置を数十センチずらす、という実験が行われました。この結果、隠した個体はそれらの物体を目標にして、正確に数十センチずれた場所を執拗にほじくる、という事が明らかになりました。

　また、カラ類を用いた実験では、隠し場所を人為的にずらすことによって、発見までの時間が有意に長くなったこと、一度探した場所は、時間が経っても二度と探そうとはしないなどの結果が得られています。ちなみに、人間が人為的に隠した餌と、自分で貯蔵させた餌の、発見するまでの時間は、自分で貯食した餌の方が発見するまでの時間の方が短い、という結果も得られています。

　期間に関しては、ホシガラスの仲間では数ヶ月後でも正確に実験室内に隠した餌へ一目散に向かうことが示されていますが、カラ類では１ヶ月以上たつと、発見率が多少落ちることが示唆されています（どの種だったかは覚えていませんが、実験室内での結果です）。
　ただし、カラ類の場合には、１ヶ月以上同じ場所に餌が残っていることは稀なため（つまり、１ヶ月以内に貯食したものを食べてしまうらしい。また、実験的に野外に人間が餌を隠してみると、１ヶ月で殆どが何らかの動物に発見されて食べられて無くなる、という実験結果も報告されています）、忘れ去られるというよりは「それ以上覚えておく必要がない」という考え方もできます（無駄に記憶容量を使わないわけです）。その分、実は頻繁に隠し直しているのではないかと推定されます（野外などでも、隠した餌を回収にいて、食べずにまた別の場所に貯食する行動が観察されています。その行動によって、餌の貯蔵場所を覚えている時間を延長できるということでしょうか？）

　総じて、各個体は自分が隠した餌については、かなり長期間に渡って正確に場所を覚えているらしい、ということが示唆されています。

５．貯食は植物にも得なのか？

　種子を全部食べられてしまえば、植物は繁栄することが出来ません。　しかし大丈夫。　隠した餌全てが、貯食した動物にとって必要になるとは限らないからです。

　貯食行動は、かなりの労力と時間を使って行われますが、これはその冬、どれだけ餌が必要か、というところまで考えて行われているわけではありません。　貯食する動物は、餌がある限り、とにかく貯食しようとするわけです。　その結果、暖冬や豊作で、　隠した分全部を使い切らなければ、それは土の中などに残ることになります。　残ったものは発芽できる可能性が出てくるわけです。

　植物の方も、数年に一度、大量に種子を付けて、森に住む動物が、ひと冬に食べきれない量を供給することで（毎年大量に付けると、その数に合わせて動物も増えてしまうので、５年〜10年に１回とかの間隔を空ける。７年セミのようなものです）、確実に子孫を残せるような戦略を持っています。

　また、冬季は鳥や動物にとっては厳しい季節です。餌はあっても寒さのために、あるいは他の動物の襲われることによって、命を落とすものは少なくありません。当然ですが、そのような個体が隠した餌は、春まで残って芽を吹く可能性が出てきます。

　確かに貯食された種子から出てきたと思われる木や草の芽を見ることはありますが、これらは忘れられたものとは限りません。
　そこに芽が出るという事実がある以上、忘れられた可能性を完全に否定することも出来ませんが、これらの貯食をする動物は、簡単に自分の隠した場所を忘れてしまうほどボケてはいない、という事を頭に入れておいて下さい。

６．でも結局、ホントに貯食は得なの？

　カラ類やリス類などで、これらの実験による研究が行われています。

　「その餌の持つエネルギー量」

そのエネルギー量を、移動するためのエネルギーや防衛するためのエネルギーが越えてはいけない。

　「防衛に掛かるコスト」

もしも、貯食することで得られるエネルギーが、それを防衛する為に（他個体から）かかるコスト（記憶力とか、埋めるために使う労力とか）を越えたら意味がない。

　「貯食する期間」

短期間しか貯蔵しないのであれば、防衛コストと隠す労力などにも差が出てくる。長期間保存するためには、その間に偶然見つけられる可能性を考えると、きちんと隠す必要あるが、数日から数時間であれば、そんな苦労をかけるだけ無駄な場合が多い。

　「貯食する場所」

隠しにくい所であれば、貯食よりも食べてしまったり、防衛した方が効率がいいかもしれない。

　「供給される餌の量」

自分がお腹一杯にもなってないのに、コストをかけて隠す必要はない。逆にいえば「余裕のある量が供給されて」初めて貯食行動に意味が出てくる。どのくらいの量であれば、貯食行動を始めるのか、あるいはその量に応じて、貯食戦略（期間や運ぶ距離など）を変えた方が、効率がいいとも思われるので、かなり複雑な話になる。